11. Az agy dinamikája

Szentágothai János emlékének

Struktúra – funkció – dinamika

A jó tudomány metaforákkal dolgozik. A korábbi időkben gyakran hasonlították agyunkat a kor legfejlettebb technikai berendezéseihez. Az elmúlt néhány évtizedben agykutatók, filozófusok, matematikusok, mesterségesintelligencia kutatók, nyelvészek és pszichológusok vitatkoztak arról, hogy az agy mennyiben is tekinthető (és főként, mennyire nem) számítógépnek. Bizonyos mértékig, de legalábbis a klasszikus értelemben vett „számítástechnikai metafora” ellenében alakult ki egy másik elképzelés, amely az agy dinamikai jellegét hangsúlyozza. E történet az utóbbit igyekszik elmondani (Érdi, 2000).

Bizonyos idő óta világossá vált – és Szentágothai János (1912–1994), az idegtudomány nagy magyar tudósa élete utolsó másfél évtizedében nagy erővel terjesztette –, hogy az időben változó környezetünkhöz agyunkkal azért tudunk adaptálódni, mert az legkevésbé sem hasonlítható egy statikus géphez (Szentágothai, 1979, 1984, 1993; Szentágothai–Érdi, 1989; Arbib és munkatársai, 1997). Az idegrendszer időben változó, dinamikus struktúra. Az agy egyik misztériuma talán éppen abban rejlik, hogy a különböző részei által elvégzett feladatok a másodperc tört részénél finomabb időzítéssel illeszkednek egymáshoz. A másik időhöz kötött rejtély a memória kérdése. Hogyan őrződnek meg akár gyermekkori emlékeink az évtizedek során?

Aharon Katzir (Katchalsky), aki 1972-ben Tel-Aviv repülőterén terroristák áldozata lett, vetette fel (Katchalsky és munkatársai, 1974), hogy az idegrendszer lényege éppen az idegsejtek és sejthalmazok dinamikus mintázataiban volna. Az agyat és valójában a tudatot dinamikus rendszernek tekintő felfogást, az elméleti és a kísérleti kutatások is támogatták. Elméleti oldalról, a hetvenes évek óta az időben változó folyamatok leírására szolgáló matematikai elmélet, a dinamikus rendszerek elmélete erősen fejlődött. A matematikai módszerek az alkalmazott elméletekkel szimbiózisban alakultak ki. Ekkor alakult ki a katasztrófaelmélet (René Thom), a disszipatív struktúrák elmélete (I. R. Prigogine) és a Herman Haken nevével fémjelzett szinergetika. Mindhárom elmélet természettudományos indíttatású, de alapítói és művelői bizonyos mértékig a társadalmi struktúrák dinamikus mechanizmusainak megragadására is használták. Ezekre az évtizedeke esik a káoszelmélet elterjedése is. Ezek az – akár neostrukturalistának is nevezhető – elméletek a „nemlineáris tudomány” alosztályai. Ami a kísérleti technikákat illeti, olyan új módszereket dolgoztak-dolgoznak ki, amelyekkel az idegi szerveződés különböző szintjein fellépő téridőbeli jelenségeket lehet jelezni. Finom, úgynevezett mikroelektródákkal egyetlen idegsejt belsejében lejátszódó folyamatokról, olyan agyi leképező eljárásokkal, mint az elektroencefalográfia (EEG), pozitron emissziós tomográfia (PET), mágneses rezonancia leképezés (magnetic resonance imaging, MRI) az egyes idegi központok vagy az egész agy működéséről tudunk közelről, nagy pontossággal és képszerűen adatokhoz jutni. Azért szerencsére még messze vagyunk attól, hogy egymás sebesen száguldó gondolatait le tudjuk fényképezni.

Az alábbiakban megmutatjuk, hogy a „dinamikus agy” paradigma nagyon is hasznos lehet: kulcsot ad olyan jelenségkörök megértéséhez, mint az idegrendszer és a mentális fejlődés kapcsolata, vagy az agyi ritmusok keletkezése, valamint ezen ritmusoknak a tudati állapotokkal való összefüggése.

 

Dinamikus mintázatok

A neostrukturalista elméletek a természeti formák tér- és időbeli változásával foglalkoznak. Milyen mintázatokhoz vezetnek ezek a folyamatok? A környezetüktől elszigetelt rendszerekre az jellemző, hogy a mozgás megszűnik, a rendszer egyensúlyi állapotba jut. A környezetükkel anyagot, energiát és információt cserélő dinamikus struktúrák más viselkedést mutatnak. A környezeti hatás például periodikus vagy kaotikus mozgást tarthat fenn.

A térbeli struktúrák fontos példái a Turing szerkezetek. Alan Turing angol matematikus a harmincas évek második felében megalkotta (az akkor még nem létező) számítógépek elméletét, a háborúban aktív szerepe volt a németek titkos kódrendszerének a feltörésében, majd az ötvenes évek elején matematikai modellt adott a formák genezisére. Ez utóbbi munkájában megmutatta, hogy térben homogén rendszerből kiindulva, kémiai reakciók és diffúzió segítségével térbeli mintázatok állíthatók elő. Ilyen mechanizmusok állnak például a leopárd foltjai, a zebra csíkjai és a kagylók szépséges mintázatai mögött. Az állatok bőrmintázatainak fontos szerepe van. A mintázat gyakran az álcázást szolgálja, más esetben meg segít a fajtársak felismerésében, lehet figyelmeztető jelzés, továbbá fontos funkciója van a szaporodásban.

Az idegrendszer lényege, hogy dinamikus mintázatokat generál. Egyrészt az egyes idegsejtek az őket ért ingerek hatására jelek sorozatával válaszolnak. Az elmúlt néhány évben nagy viták vannak arról, hogy a jelek időbeli sorozata miként szolgál az idegrendszer kódjaként. Másrészt viszont igen figyelemre méltó, hogy a nagyagykéreg szinaptikus kapcsolatai is téridőbeli rendezettséget mutatnak. Megmutatható, hogy a kérgi kapcsolatok és aktivitásmintázatok is csíkokat, foltokat eredményeznek.

A dinamikus struktúrák kialakulásában gyakran a környezetből származó véletlenjellegű beavatkozásnak is szerepe van. Az ilyen, a lényeges jeleket részben elfedő inputokat zajoknak szokták hívni. Hétköznapi jelentésük és a klasszikus mérnöki szemlélet szerint is a zajok károsak, a környezeti zajoknak azonban aktív szerepe lehet a biológiai struktúrák képződésében. Már a harmincas évek nagy populációgenetikusai, Sewell Wright és Ronald Fisher tudták, hogy a genetikai determináció zajos környezetben hat, majd Waddington bevezette a „fejlődési zaj” fogalmát. Az önszerveződés fogalmát hangsúlyozó teoretikusok megmutatták, hogy a zajok „szervező erőként” léphetnek fel. Bizonyos fejlődési szituációkban a zajok segítségével bonyolultabb szerkezetek jöhetnek létre, mint teljesen determinisztikus körülmények között.

 

Az idegrendszeri és a szellemi fejlődés

Instrukció, szelekció, konstrukció, hermeneutika

Hogyan alakulnak ki az idegrendszer gyönyörűen rendezett struktúrái?

Rendezettek, hiszen a külvilágból érkező szenzoros információ az agykéregben topografikus rend szerint reprezentálódik. A topografikus rend azt jelenti, hogy a szomszédos sejtek axonjai szomszédos célsejteket idegeznek be. Az idegrendszer különböző részein érvényes topográfia elve segíti a térbeli információk megőrzését és a működés redundanciáját. Az ilyen típusú redundancia biztosítja, hogy az idegrendszeri sérülések következtében fellépő funkcióvesztést a rendszer legalább részlegesen kompenzálni tudja.

Az idegrendszeri és a szellemi fejlődés közötti kapcsolatot olyan kategóriák segítségével szokták megvitatni, mint instrukció, szelekció és konstrukció. A fejlődést és tanulást instrukcionista elvek alapján elképzelők szerint a szervezet kívülről átvesz egy kész (fizikai vagy szellemi) struktúrát. Azaz egy egyirányú mechanizmust ajánlanak, amely az információt a „tanártól” a „diák” számára közvetíti. A szelekciós felfogás szerint (Edelman, 1978) (i) létrejönnek a struktúrák valamilyen változatai, (ii) az idegrendszeri elemek kölcsönhatásban állnak a környezetükkel, majd (iii) bizonyos neurális elemek szelektív módon felerősödnek, míg mások elhalnak. A konstrukcionizmus a környezet irányította fejlődést hangsúlyozza. Ahogy Piaget mondja, tudásunk saját aktivitásunk közben konstruálódik. Quartz és Sejnowski (1997) nemrégiben felelevenítették és markánsan megfogalmazták a neurális konstruktivizmus lehetséges mechanizmusát. Elméleti keretet igyekeztek adni azon nézetnek, hogy a szellemi fejlődés nem mechanisztikus eredménye az idegrendszer fejlődésének. Pontosabban szólva az idegi és mentális struktúrák között kétirányú kapcsolat lehetséges.

Ichiro Tsuda, a kiváló elméleti fizikus és agyteoretikus már a nyolcvanas évek első felében körvonalazott egy elméletet, amellyel az agyműködés kaotikus folyamataira alapozva és a filozófiai hermeneutikához folyamodva adott az agy-tudat problémának új dimenziót. Magam azzal próbálkoztam, hogy az idegrendszer fizikai és filozófiai megközelítéseit egyesítő fogalmi keretet ajánlva, az agyat hermeneutikai berendezésnek tekintsem (Érdi, 1996). Kétségtelen, hogy a hermenutika az esztétika módszere, magam is Balassa Péter barátomtól hallottam róla, amikor Gadamer könyvét ajánlotta, amely magyarul éppen abban az évben – Orwell évében – jelent meg, mint Tsuda (1984) cikke egy japán fizikai folyóiratban. Sok okunk van arra, hogy a biológia tudományát esztétikai elvekhez kapcsoljuk. A biológiai formák szépsége mögött az arányok, szimmetriák és szimmetriatörések állnak. Az a képességünk, hogy a költemények és a zenék időbeli rendjét pszichikailag érzékeljük és esztétikailag befogadjuk, az agyban lejátszódó idegélettani folyamatoknak (is) következménye.

 

Néhány szó az idegrendszeri fejlődés eseményeiről

Remek magyar nyelvű tankönyv (Szente–Toldi, 1999) jelent meg nemrégiben a (gerincesek) idegrendszeri fejlődéséről. A százmilliárdnyi idegsejt kialakulása és igen bonyolult huzalozású háromdimenziós struktúrába való rendeződése megkívánja, hogy azok pontos időzítéssel legyenek a megfelelő helyen. Az emberi agyban egy idegsejt átlagosan mintegy 10000 közeli vagy távolabbi neuronnal van kapcsolatban. Nagyjából egy év alatt, pre- és posztnatálisan 1011–1012 idegvégződés találja meg célpontját, ami körülbelül néhány tízezer kapcsolat létrehozását jelenti másodpercenként.

A fejlődési események formálisan két csoportba oszthatók: progresszívek és regresszívek lehetnek. Az első kategóriába tartozik a neuronok születése és a sejtszaporodás, fiatal sejteknek a keletkezési helyükről a végleges helyükre való vándorlása, az információk fogadására és továbbítására specializálódott idegsejtvégződései, azaz a dendritek és az axonok burjánzó elágazódásainak a kialakulása. Az idegtudomány egyik nagy dogmája, mely szerint születés után már nem keletkeznek neuronok, éppen most dől meg. Bizonyos idegterületek felnőtt korukig megtartják azt a képességet, hogy ott új neuronok szülessenek (Greenough és munkatársai, 1999). Már a harmincas évektől kezdett ismertté válni, hogy a fejlődés során az idegsejteknek mintegy fele elpusztul. Nehezen lehetett elfogadni, hogy a sejtpusztulást nem patologikus folyamatok eredményezik, és az idegrendszeri hálózat kialakítása természetes részfolyamatának kell tekinteni. Hasonlóképpen a szinaptikus kapcsolatok egy része is spontán módon elvész a fejlődés bizonyos szakaszában. (A szinapszis az idegsejtek közötti specializált strukturális és funkcionális kapcsolat.)

 

Szelektív stabilitási hipotézis

Az idegi szerkezetek fejlődése és plaszticitása – ugyanúgy, mint a struktúráknak a tanulásra való képessége – dinamikus folyamat. Szeretjük (természet- és természetkutató egyaránt), ha a magyarázó elveknek minél kisebb a száma. Így az említett folyamatokat is közös vagy hasonló mechanizmusokkal lehet magyarázni.

Két szélsőséges álláspont lehetséges. Az egyik szerint a neuronhálózatokat velünk született program hozza létre. A másik álláspont szerint semmi nem dől el előre, a használat megerősíti a kapcsolatokat, amelyek meggyengülnek, ha nem terjed rajtuk információ. Kiszámítható, hogy a gének információtartalma nem elegendő az idegrendszer neuronhálózatainak meghatározásához, így a formák a velünk született genetikai program és a környezeti tényezők finom kölcsönhatásaként jönnek létre.

Jean-Pierre Changeux (magyarul: Agyunk által világosan A neuronális ember avagy az agykutatás keresztmetszete, a Typotex Kiadó „Test és lélek” sorozatában, Budapest, 2000) párizsi neurobiokémikus munkatársaival kompromisszumot ajánlott. Szelektív stabilitási hipotézise ismét nagy szerepet juttat az időzítésnek. Az – ingerületátadásra szakosodott – axonok között ugyanis versengés van a célsejtekért. Az elsőként érkező axon kis előnye drasztikusan felerősödik, ha érkezésekor képes jelet, információt átadni a célsejtnek. Ilyenkor a két sejt közötti kapcsolat megerősödik. Ma nagy viták vannak arról, hogy az idegrendszeri fejlődés mennyire érthető meg szelekciós mechanizmusok segítségével. Korábban úgy tűnt, hogy a működés során fellépő idegi aktivitás nem segíti elő a sejtek közötti új kapcsolatok létrejöttét; a kapcsolatrendszer finomodásához inkább bizonyos kapcsolatok gyengítésével és megszüntetésével járul hozzá.

Nagyjából úgy tűnik, a szervezet genetikai programja olyan mechanizmusok készletét kódolja, amelyek a fejlődés különböző szakaszaiban aktiválódva, egymással és a környezettel kölcsönhatásban eredményezik azokat a kapcsolat-mintázatokat, amelyeket egy felnőtt agyban megfigyelhetünk. Kedves tanítványom, Somogyvári Zoltán A béka látórendszer ontogenezisének matematikai modellezése című szakdolgozatában így  írt: „Feltesszük és reméljük, hogy e mechanizmusok száma kicsi, alkalmazásuk „univerzális”, és leírhatóak, de legalábbis megközelíthetőek egyszerű matematikai szabályokkal.” (Somogyvári, 1998).

 

Önszerveződés az idegrendszerben

Az önszerveződés eszméje, bármennyire bizonytalan fogalom is sok tekintetben, a modern elméleti természettudományok hatékony koncepciója, amely olyan többé-kevésbé absztrakt fogalmakkal áll összefüggésben, mint például a makroszkopikus rend és rendezetlenség, a mintázat-generálás és alakfelismerés, a komplexitás létrehozása és a zaj-indukált átmenet.

Az ontogenezis és a filogenezis olyan dinamikai folyamat, amelyet önszerveződésként célszerű felfogni. A komplex rendszerekben végbemenő önszerveződés és adaptáció a biológiai rend kialakulásának tárgyalásában kulcsfogalomnak bizonyult. Számos embriológiai, anatómiai és élettani példa utal arra, hogy az idegrendszer nem tekinthető determinisztikus struktúrának. Kialakulásának és működésének megértéséhez egyaránt szükség van valószínűségi fogalmakra is. Számítógépes modellekkel sikerült kimutatnunk, hogy az aktivitásfüggő önszerveződési mechanizmusok létének feltehetőleg fontos szerepe van az idegi struktúrák finomszerkezetének kialakításában.

 

Konstruktivizmus, lefelé való meghatározottság, hermeneutika és a kognitív-neurális kölcsönhatás

A konstruktivizmus hagyományai a pszichológiában, szociológiában és a filozófiában is megtalálhatóak. A központi gondolat az, hogy az emberi tanulás konstruált, azaz a tanuló az új tudást korábbi tudása alapjaira építi. Ez a nézőpont éles ellentétben áll azzal a megközelítéssel, amely szerint a tanulás az egyedek közötti passzív információ átadása volna, amelyben a fő elem a befogadás, nem pedig a konstrukció.

A lefelé való meghatározottság („downward causation”) azt jelenti, hogy a szerveződés magasabb hierarchiáján lévő struktúra az alacsonyabb szintű struktúra dinamikus viselkedését befolyásolja. Specifikusan az agy és tudat problémájával összefüggésben ez azt jelenti, hogy a mentális ágensek befolyásolják a neurális funkciókat. Szentágothai (1984) megkísérelte egy olyan agy-tudat elmélet körvonalainak kiépítését, amelyben az anyagi világképpel összhangban a tudat visszahat a neurális gépezetre. Óvatosan azt állította, hogy az idegrendszer nyitott a különböző információkra, és nincs tudományos ok, ami az agy és a tudat közötti kétirányú kapcsolatot kizárja. A kognitív fejlődést (beleértve a nyelvi készség elsajátítását) modellező újabb vizsgálatok (Elman és munkatársai, 1996), elismerik a biológiai meghatározó erő szerepét a viselkedés meghatározásában, de szükségesnek látják, hogy ez az erő a környezettel kölcsönhatásban legyen. Ez a kölcsönhatás minden szinten – genetikain is – felléphet.

A kognitív fejlődést egy újabb, nagyhatású elméletben Karmiloff–Smith (1992) a nativizmus-konstruktivizmus dichotómia fényében elemzi. A nativista álláspontnak paradigmatikus képviselője Jerry Fodor, aki teljesen elhanyagolja a fejlődési folyamatokat. Nem veszi figyelembe, hogy az elme moduljainak kialakulása dinamikus folyamat. Piaget, a tradicionális konstruktivista, részben elismeri a fejlődés területspecifikus aspektusait. A területspecifikusság azt jelenti, hogy a megismerés bizonyos építőkövei, moduljai, kizárólag az információ egyetlen típusával foglalkoznak. (Ilyen modullal detektálja a béka a legyet, az embernek pedig van például arcfelismerő modulja.)

Magam ma úgy látom, hogy (i) a normális fejlődéshez a környezet befolyása szükséges; (ii) az idegi fejlődés szelekciós mechanizmusai a belső genetikai program és a környezeti tényezők kölcsönhatásain alapulnak; (iii) a mentális fejlődés nemcsak reprezentálja a valóságot, hanem annak teremtésében is részt vesz; (iv) következésképpen az agy, amely strukturális és dinamikai szempontból is bonyolult készülék, nemcsak érzékeli, hanem teremti is a valóságot, azaz hermeneutikai készülék (Érdi, 1999).

 

Ritmusok: normális és patologikus működés

Agyi ritmusok

Annak ellenére, hogy az egyedi neuron spontán aktivitása gyakran mutat általános véletlenszerű sajátosságokat, belső elektrofiziológiás tulajdonságai következtében olyan regulárisabb autonóm (vagyis input-független), időben rendezett viselkedése is lehet, mint a pacemaker oszcillációk. A neuronok az egyszerű oszcillációs viselkedésen kívül multiritmicitást is produkálhatnak. A multiritmicitás azt jelenti, hogy a dinamikai rendszer több különböző frekvenciájú oszcillációra képes. A sejt szintű oszcillációk önmagukban nem vezetnek az egész sejtpopulációra vonatkozó globális oszcillációs viselkedéshez. Ahhoz, hogy a szabálytalan fáziseltolódások kiátlagolódása ne következzék be, szükség van valamilyen szinkronizációs mechanizmusra. Az utóbbi időben sokan foglalkoztak a különféle idegi központok szinkronizációs jelenségeivel. Az egy-sejt oszcillációk fellépte azonban nem szükséges feltétele a globális oszcillációnak, mivel ez utóbbi lehet hálózati eredetű sajátosság.

 

Központi mintázatgenerátorok

A neurális oszcillátorok a törzsfejlődés alacsony szintjén megjelentek. A központi mintázatgenerátor (KMG) olyan neuronhálózat, amely ingerbemenet nélkül is létre tud hozni viselkedés mintázatot, gyakran éppen ritmikus működést. Az alacsonyabb rendű gerincesek helyváltoztatását vizsgálva megállapították, hogy az olyan motorikus mintázatokon alapul, amelyek egy gerincben található neurális áramkörben jönnek létre. Az új neurobiológiai kutatások, amelyek a morfológiai, neurokémiai, viselkedési adatokat számítógépes modellek segítségével szervezik koherens képpé, az elmúlt évtizedben felderítették például az orsóhal KMG-je neuronhálózatának szerkezetét és dinamikus viselkedési módozatait.

Az állatok helyváltoztatásait még magasabb filogenetikai szinten is okozhatja és szabályozhatja egy KMG. Egy teljes mozgásmintázat generátor (MMG) azonban különféle visszacsatolásokat is tartalmaz, amelyek a bemeneti ingereket használják fel arra, hogy hozzáigazítsák a motoros mintázatot az aktuális külső körülményekhez. A soklábú állatok a lábmozgások több különböző mintázatát produkálják; az alapmintázatot járásmódnak nevezik (amely a lónál ügetés, vágta, galopp, az embernél pl. lehet séta, futás, ugrás).

 

Kérgi ritmusok

Az agy normális és patologikus állapotai és az idegsejtek (neuronok) nagy populációinak ritmusa között összefüggés van. Az EEG felvételek azt mutatják, hogy alvó állapotaiban az agy dominánsan nagy amplitúdójú alacsony frekvenciát mutat, míg az éber állapotra az alacsonyabb amplitúdójú, de nagyobb frekvenciájú ritmus a jellemző. Nagy amplitúdó akkor keletkezik, ha a nagy sejtpopuláció sejtjei közül sokan egyidőben, szinkronban aktívak. Az ébredés tehát az agy (pontosabban szólva az úgynevezett talamokortikális rendszer) szempontjából deszinkronizációs folyamatnak felel meg. Az éber állapotnak 20–80 Hz ritmus felel meg (azaz másodpercenként ennyi periódusa van a rezgésnek), a mély álomban 1 Hz nagyságrendű a periódusok száma.

Vitát váltott ki a látókérgi szinkronizált oszcillációk felfedezése. Felmerült, hogy az egymástól közel egy centiméter távolságban lévő kérgi modulok szinkronizált és meglepően azonos fázisban történő oszcillációja a látás különböző modalitásait (forma, szín, mélység stb.) segít integrálni. A hipotézis azért váltott ki izgalmat, mert sok évtizedes kutatások után sem tudjuk, mi is a látás.

Fontos szerepe van a ritmusoknak a szagok felismerésében és osztályozásában. Érdekes ritmusokat produkál a hippokampusz, amely az emléknyom kialakításában is közreműködik, és amely az epilepszia kialakulásában is szerepet játszik. Ennek a kérdéskörnek híres kutatója a legalább két évtizede Amerikában kutató Buzsáki György (Buzsáki–Chrobak, 1995).

 

Összefoglalás helyett

„Karl Poppernek (1972) van egy híres cikke, amelynek az a címe, hogy Órák és felhők. Popper azt mondja, hogy tulajdonképpen a természet modellálásában kétféle szemlélet él bennünk. Az egyik az órásmester szemlélete, a 17–18. század szemlélete, amely a természetet úgy tekinti, mint egy mindent tudó órásmester által létrehozott óramű gépezetet, ahol a viszonyok determinisztikusak. Mit értünk azon, hogy determinisztikusak? Ha egy fogaskerék jól illeszkedik egy másikkal, ekkor ennek az elmozdulása egyértelműen meghatározza a másik elmozdulását. És a szerkezet tervrajzának megértésével vagy átlátásával az egészet megértettük… A természetről való gondolkodásnak van azonban egy másik módja is, ezt nevezi ő „felhő” metaforának. Milyen is egy felhő? Ha légballonnal, vagy ha repülőgéppel haladunk, és belemegyünk egy felhőbe, az első furcsa dolog, amit látunk, hogy nincs éles határa. Nem olyan ez, mint mikor beugrunk a vízbe, s vagy kint vagyunk a szárazon, vagy bent vagyunk a vízben. A felhő határai bizonytalanok. A felhőt, mint egységet tulajdonképpen vízmolekulák állandó dinamikus kölcsönhatása tartja fenn. Egy felhő mozgásának, eltűnésének, az eső keletkezésének megértése nem ugyanazt a gondolkodásmódot igényli, mint ahogy egy fogaskerék elfordul és a másikat elfordítja. A természetről gondolkodva tehát, mondja Popper, világosan látnunk kell, hogy többnyire hajlunk arra, hogy mindent az órák analógiájára értelmezzünk. Pedig a valóságos viszonyok többnyire inkább a felhőre emlékeztetnek…” (Pléh Csaba, 1998)

 

Irodalomjegyzék

Arbib, M., Érdi Péter, Szentágothai János: Neural Organization: Structure, Function and Dynamics. The MIT Press, Cambridge–London, 1997.

Buzsáki György, Chrobak, J. J.: Temporal structure in spatially organized neuronal ensembles: a role for interneuronal networks. Current Opinions in Neurobiology 5 (504–510.), 1995.

Changeux, J. P.: Agyunk által világosan A neuronális ember avagy az agykutatás keresztmetszete. Typotex, Budapest, 2000, „Test és lélek” sorozat.

Edelman, G. M.: „Group selection and phasic reentrant signalling: A theory of higher brain function”. In: G. M. Edelman, V. B. Mountcastle (eds.): The Mindful Brain: Cortical Organization and the Group-Selective Theory of Higher Brain Function. The MIT Press, Cambridge-MA, 1978, 55–100.

Elman, J. L., Bates E. A., Johnson M.H., Karmiloff-Smith, A., Parisi, D., Plunkett, K.: Rethinking innateness. A connectionist perspective on development. The MIT Press, Cambridge-London, 1996.

Érdi Péter: The brain as a hermeneutic device. BioSystems 38., 1996, 179–189.

Érdi Péter: Neural and mental development: selectionism, constructivism, hermeneutics. Neuronal bases and psychological aspects of consciousness (ed. Taddei–Ferrati, C.), World Scientific, 1999, 507–518.

Érdi Péter: On the „Dynamic Brain” Metaphor, Brain and Mind, 2000 Greenough, W. T., Cohen, N. J., Juraska, J. M.: New neurons in old brains: learning to survive? Nature Neuroscience 2, 1999, 203–205.

Karmiloff-Smith, A.: Beyond modularity: a developmental perspective on cognitive science. The MIT Press, Cambridge-London, 1992.

Katchalsky, A. K., Rowland, V., Blumenthal, R.: Dynamic patterns of brain cell assemblies. NRP Bull. 12(1), 1974.

Pléh Csaba: Bevezetés a megismeréstudományba. Typotex, Budapest, 1998.

Popper, K.: Objective knowledge: An evolutionary approach. Clarendon Press, Oxford, 1972.

Quartz, S. R., Sejnowski, T. J.: The neural basis of cognitive development: A constructivist manifesto. Behav. Brain Sci. 20(4), 537–596., 1997.

Somogyvári Zoltán: A béka látórendszere ontogenezisének matematikai modellezése. Szakdolgozat, Budapest, 1998.

Szentágothai János: Egységes agyelmélet: Utópia vagy realitás. Magyar Tudomány, 601–616, 1979, 8–9.

Szentágothai János: Downward causation? An. Rev. of Neurosci. 7 (1–11.), 1984.

Szentágothai János: Self organization: the basic principle of neural functions. Theoretical Medicine 14(101–116) 1993.

Szentágothai János, Érdi Péter: Self organization in the nervous system. J. Soc. Biol. Struct. 12, 367–384, 1989.

Szente Magdolna, Toldi József: A gerinces idegrendszer ontogenezise és plaszticitása. Dialóg Campus Kiadó, Budapest-Pécs, 1999.

Tsuda, I.: A hermeneutic process of the brain. Prog. Theor. Phys. Suppl., 79, 241–259, 1984.

 

Pannonhalmi Szemle, 2000. VIII/2, 60–68.




Hátra Kezdőlap Előre